Trong quá trình tiến hóa nếu quần thể mới được hình thành cách li sinh sản với quần thể gốc thì
I. KIẾN THỨC TRỌNG TÂM 1. Thực chất: Quá trình hình thành loài mới. Là quá trình lịch sử cải biến thành phần kiểu gen của quần thể ban đầu theo hướng thích nghi tạo ra hệ gen mới cách li sinh sản với quần thể gốc. 2. Các phương thức hình thành loài chủ yếu. a. Hình thành loài bằng con đường địa lí: - Cơ chế hình thành loài: Loài mở rộng khu phân bố và chiếm thêm những vùng lãnh thổ mới có điều kiện địa chất, khí hậu khác nhau hoặc khu phân bố của loài bị chia cắt do các vật cản địa lí làm cho các quần thể trong loài bị cách li với nhau. Trong điều kiện sống khác nhau, chọn lọc tự nhiên đã tích lũy các biên dị di truyền theo các hướng khác nhau dần dần tạo thành những nòi địa lí, những nòi này cách li di truyền lâu dài dẫn đến hình thành loài mới. - Vai trò của điều kiện địa lí: Điều kiện địa lí tạo điều kiện cho sự phân hóa kiểu gen trong loài, điều kiện địa lí không phải là nguyên nhân trực tiếp gây ra những biến đổi tương ứng trên cơ thể sinh vật mà là nhân tố chọn lọc những kiểu gen thích nghi. - Vai trò của cách li địa lí: Ngăn cản hiện tượng tạp giao, làm cho quá trình phân li tính trạng được triệt để do đó củng cố và tăng cường sự phân hóa kiểu gen trong quần thể gốc. b. Hình thành loài bằng con đường sinh thái. - Cơ chế: trong cùng 1 khu phân bố địa lí, các quần thể của loài được chọn lọc theo hướng thích nghi với các điều kiện sinh thái khác nhau, hình thành nên các nòi sinh thái, giữa các nòi, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên lâu dài và các nhân tố tiến hóa khác có thể dẫn tới cách li di truyền, cuối cùng hình thành loài mới. Đây là phương thức hình thành loài thường gặp ở thực vật và động vật ít di động xa. - Vai trò của điều kiện sinh thái: Điều kiện sinh thái không phải là nguyên nhân trực tiếp gây ra những biến đổi trên cơ thể sinh vật mà là nhân tố chọn lọc kiểu gen thích nghi. - Vai trò của cách li sinh thái: Ngăn cản sự giao phối tự do làm cho tính trạng phân li triệt để, củng cố tăng cường sự phân hóa kiểu gen trong quần thể gốc. => Rất khó để tách bạch con đường địa lí và sinh thái vì khi loài mở rộng khu vực địa lí thì nó cũng đồng thời gặp những điều kiện sinh thái khác nhau. Sự hình thành loài bằng con đường sinh thái được dùng với nghĩa hẹp là chỉ trường hợp loài mới được hình thành từ 1 nòi sinh thái ở ngay trong khu phân bố của loài gốc. c. Hình thành loài bằng đột biến lớn (Phương thức hình thành loài nhanh). - Đa bội khác nguồn: Tế bào của cơ thể lai khác loài chứa bộ NST của 2 loài bố mẹ, do đó bộ NST này không có cặp tương đồng nên trong kì đầu giảm phân 1 không xảy ra sự tiếp hợp đã gây trở ngại cho quá trình phát sinh giao tử làm cho cơ thể lai xa thường bất thụ. Tuy vậy, nòi mới vẫn có thể được hình thành từ con lai khác loài nếu xảy ra các trường hợp: + TH1: Con lai ngẫu nhiên có được khả năng sinh sản vô tính. + TH2: Con lai khác loài được đột biến làm nhân đôi toàn bộ số lượng NST (dị đa bội hóa). => Lai xa và đa bội hóa là con đường hình thành loài thường gặp ở thực vật, ít gặp ở động vật vì ở động vật có cơ chế sinh sản và cách li sinh sản phức tạp và sự đa bội hóa thường gây những rối loạn về giới tính. - Đa bội cùng nguồn: Từ 1 số thể đa bội cùng nguồn tỏ ra thích nghi sẽ phát triển thành 1 quần thể đa bội mới và trở thành 1 loài mới. Phương thức hình thành loài từ thể đa bội cùng nguồn cũng là con đường hình thành loài phổ biến ở thực vật. - Hình thành loài do cấu trúc lại bộ NST: Kiểu hình thành loài này đầu tiên xuất hiện ở 1 số cá thể mang đột biến đảo đoạn hoặc chuyển đoạn NST. Nếu tỏ ra thích nghi, chúng sẽ phát triển và chiếm 1 phần trong khu phân bố của dạng gốc, sau đó được phát tán rộng ra thành quần thể, có thể hình thành loài mới. 3. Vai trò của các nhân tố tiến hóa trong hình thành loài mới: - Quá trình đột biến và quá trình giao phối nhằm cung cấp nguyên liệu cho chọn lọc tự nhiên, các yếu tố ngẫu nhiên, di nhập gen làm thay đổi đột ngột tần số tương đối của các alen qua đó làm tăng tốc độ hình thành loài mới. - Quá trình chọn lọc tự nhiên là nhân tố định hướng quá trình hình thành loài, quyết định chiều hướng, nhịp độ biến đổi tần số alen, lựa chọn những tổ hợp alen đảm bảo sự thích nghi với môi trường. => Dù loài mới được hình thành theo phương thức nào thì loài mới cũng không xuất hiện với 1đột biến mà là sự tổ hợp của nhiều đột biến. Loài mới không xuất hiện với 1 cá thể duy nhất mà là 1 quần thể, 1 nhóm quần thể tồn tại như 1 khâu trong hệ sinh thái, đứng vững qua thời gian dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên. II. CÁC DẠNG BÀI TẬP Bài 1: Trình bày quá trình hình thành loài mới bằng con đường địa lí. Hướng dẫn giải 1) Cơ sở: + Loài mở rộng khu phân bố nên các nhóm quần thể của loài sống trong các điều kiện khí hậu khác nhau hoặc do sự phân chia các khu vực phân bố đã tạo sự cách li địa lí các quần thể trong loài. Do vậy chọn lọc tự nhiên đã trình bày các biến dị có lợi theo chiều hướng khác nhau tạo ra các loài địa lí rồi tới các loài mới. + Điều kiện địa lí không là nguyên nhân trực tiếp gây ra các biến đổi tương ứng trên cơ thể sinh vật mà là những nhân tố chọn lọc những kiểu gen thích nghi. + Hình thành loài bằng con đường địa lí là phương thức thường gặp ở cả động, thực vật trong đó địa lí là nhân tố tạo điều kiện cho sự phân hóa trong loài. 2) Ví dụ: Loài chim sẻ ngô do khu vực phân bố địa lí khác nhau đã hình thành 3 nòi có những đặc điểm khác nhau về màu sắc lông và kích thước cánh. Bài 2: Trình bày về con đường hình thành loài mới bằng các đột biến lớn. Hướng dẫn giải 1) Đa bội hóa khác nguồn (lai xa kèm đa hội hóa) a) Cơ sở: + Khi lai khác loài, cơ thể lai sẽ bất thụ vì tế bào chứa bộ đơn bội của loài bố mẹ và các cặp NST không tương đồng nên rối loạn trong cơ chế giảm phân. Do vậy đã không tạo được giao tử hay giao tử có sức sống yếu. + Dùng tác nhân gây đột biến đa bội tạo cơ thể tứ bội thì đó sẽ là loài mới hữu thụ do chứa 2 bộ NST lưỡng bội của hai loài bố mẹ, được gọi là thể song nhị bội. + Lai xa và đa bội hóa là con đường xảy ra phổ biến ở thực vật, rất ít gặp động vật vì ở động vật, cơ chế cách li sinh sản giữa hai loài rất phức tạp, nhất là ở nhóm có hệ thần kinh phát triển, gây ra những rối loạn về giới tính. b) Ví dụ: Đem lai giữa cải củ (2n = 18) với cải bắp (2n = 18) thu được cải củ - bắp (2n = 18) có tính bất thụ. Dùng cônsixin gây đột biến tứ bội, tạo thể song nhị bội (4n = 36) hữu thụ. Đây là loài mới có năng suất cao. 2) Đa bội hóa cùng nguồn (tự đa bội): + Xử lí đột biến tứ bội ở hợp tử, tạo cây tứ bội 4n (do NST nhân đôi nhưng không phân li trong nguyên phân). + Lai hữu tính giữa hai cá thể tứ bội, tạo cây tứ bội (4n). + Lai hữu tính giữa cây tứ bộ (4n) với cây lưỡng bội (2n) tạo ra cây tam bội (3n). + Xử lí đột biến ở 1 trong 2 bên bố mẹ, tạo giao tử lưỡng bội (2n), đem thụ tinh với giao tử bình thường mang (n), tạo hựp tử có (3n). 3) Cấu trúc lại bộ NST: - Gây đột biến cấu trúc NST (đảo đoạn, chuyển đoạn) làm đổi chức năng của gen trong nhóm gen liên kết mới, làm đổi hình dạng và kích thước của NST. Tóm lại, dù theo phương thức nào, loài mới cũng không xuất hiện với một cá thể nhất định mà phải là một quần thể hay nhóm quần thể, tồn tại và phát triển như một mắc xích trong hệ sinh thái, đứng vững qua thời gian dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Bài 3: Nêu các nhân tố tiến hóa chi phối quá trình hình thành loài và vai trò cơ bản của mỗi nhân tố đó. Hướng dẫn giải a) Các nhân tố: quá trình đột biến, quá trình giao phối, quá trình chọn lọc tự nhiên và các cơ chế cách li. b) Vai trò: b1- Quá trình đột biến: Cung cấp nguyên liệu cho chọn lọc. b2- Quá trình giao phối: Phát tán đột biến, tạo ra nguyên liệu thứ cấp (biến dị tổ hợp). b3- Chọn lọc tự nhiên: Đào thải tổ hợp gen kém thích nghi, giữ lại các tổ hợp gen thích nghi. b4- Các cơ chế cách li: Tạo điều kiện phân hóa nhanh các tổ hợp gen mới thích nghi, cách li sinh sản với quần thể gốc. Cách ly sinh sản (Reproductive isolation) là một tập hợp các cơ chế tiến hóa, các hành vi và các quá trình sinh lý quan trọng để xác định sự ngăn cản các thành viên của các loài khác nhau sinh ra con cái, hoặc đảm bảo rằng bất kỳ con cái nào từ việc lai khác loài là bất hữu thụ (vô sinh). Những rào cản này duy trì tính toàn vẹn của một loài bằng cách giảm dòng gen giữa các loài có liên quan, kể cả loài thân thuộc. Các cơ chế của sự cách li sinh sản đã được phân loại theo một số cách, nhà động vật học Ernst Mayr đã phân loại các cơ chế của sự cách ly sinh sản thành hai loại lớn là cách ly tiền hợp tử chỉ về những diễn biến trước khi thụ tinh (hoặc trước khi giao phối đối với động vật) và cách ly sau hợp tử cho những diễn tiến sau khi thụ hợp. Cơ chế cách ly sinh sản là một trong những nhân tố giải thích sự hình thành loài và tính ổn định của các loài.
Các cơ chế cách ly sinh sản được kiểm soát về mặt di truyền và có thể xuất hiện ở những loài có sự phân bố địa lý trùng lặp (đồng quy địa lý) hoặc riêng biệt (loài biệt hóa) kể cả Loài thân thuộc là những loài có hình thái rất giống nhau (loài đồng hình) nhưng cách li sinh sản với nhau. Giữa hai loài có sự cách li sinh sản (các cá thể không giao phối với nhau hoặc giao phối nhưng sinh ra con không có khả năng sinh sản hữu tính-bất thụ) do đó, cách li sinh sản là quá trình ngăn cản quá trình giao phối của các các thể trong quần thể với nhau và làm tăng cường sự sai khác vốn gen giữa các quần thể so với quần thể ban đầu. Các kiểu cách li sinh sản phổ biến gồm cách li địa lí và cách li sinh sản. Trong đo, cách li sinh sản chính là các trở ngại trên cơ thể sinh vật (trở ngại sinh học) ngăn cản các cá thể giao phối với nhau hoặc ngăn cản tạo ra con lai hữu thụ. Cách li sinh sản bao gồm cách li trước hợp tử và cách li sau hợp tử. Cách li trước hợp tử bao gồm cách li nơi ở, cách li tập tính, cách li thời gian (mùa vụ), cách li cơ học. Cách li trước hợp tử gồm những trở ngại ngăn cản các cá thể giao phối với nhau để sinh hợp tử được gọi là cách li trước hợp tử thí dụ như cách li nơi ở (cách li sinh cảnh) như do sống ở những sinh cảnh khác nhau nên không giao phối với nhau, cách li tập tính do tập tính giao phối khác nhau nên không giao phối được với nhau, sống trong cùng khu vực địa lí nhưng trong sinh cảnh khác nhau nên không thể giao phối, ví dụ như loài chó nhà và chó sói hoặc vịt nhà và loài vịt trời sống ở những sinh cảnh khác nhau. Cách li thời gian (mùa vụ, sinh thái) ví dụ như do mùa sinh sản khác nhau nên không giao phối được với nhau ví dụ như các cá thể thuộc các quần thể có các mùa sinh sản khác nhau, không thể giao phối với nhau được, chẵng hạn như loài sáo đen và sáo nâu có mùa sinh sản khác nhau. Cách li cơ học là do đặc điểm cấu tạo cơ quan sinh sản khác nhau nên không thể giao phối với nhau, ví dụ như các loài chim bói cá thân thuộc có tập tính kết đôi và giao phối khác nhau hay do cấu tạo của cơ quan sinh sản khác nhau làm cho các cá thể thuộc các quần thể khác nhau không giao phối được với nhau ví dụ hươu cao cổ và hươu sao có cấu tạo cơ thể và cơ quan sinh sản khác nhau Cách li sau hợp tử là những trở ngại ngăn cản việc tạo ra con lai hoặc ngăn cản việc tạo ra con lai hữu thụ. Những trở ngại ngăn cản việc tạo ra con lai hoặc ngăn cản tạo ra con lai hữu thụ, thực chất là cách li di truyền, do không tương hợp giữa 2 bộ NST của bố mẹ về số lương, hình thái, cấu trúc. Thụ tinh được nhưng hợp tử không phát triển. Hợp tử phát triển nhưng con lai không sống hoặc con lai bất thụ. Giữa các loài với nhau có một ranh giới lớn ngăn cách việc lai tạo, đó chính là sự cách li sinh sản, bao gồm sự khác biệt về hình thái, hành vi giao phối và tín hiệu thu hút bạn tình, thời điểm sinh sản khác nhau, sự cách li trước và sau thụ tinh. Ranh giới tương tự cũng tồn tại ở thực vật, với sự khác biệt về mùa ra hoa, vật chủ thụ phấn, sự ức chế phát triển ống dẫn phấn, tính bất thụ bào chất soma (do sự không hợp giữa nội nhũ và phôi), tính bất thụ gen-tế bào chất đực và cấu trúc nhiễm sắc thể. Những con la vô sinh Theo định nghĩa của Ernst Mayr thì loài là nhóm các quần thể tự nhiên có khả năng giao phối với nhau và tương đối cách ly sinh sản với các nhóm khác. Điều này sẽ trả lời cho câu hỏi thắc mắc là nếu người giao phối với khỉ (hay dã nhân, vượn) thì có thể sinh con hay không?. Trước đây, khi chưa có định nghĩa về loài và chưa có sự khám phá về nhiễm sắc thể (chromosomes) cũng như về gene trên các nhiễm sác thể, các nhà khoa học tự đặt câu hỏi, khỉ là loài rất gần với người, nghĩa là có nhiều tính chất giống người, vậy nếu người giao phối với khỉ thì có thể sinh con hay không? để giải mã cho các truyền thuyết địa phương về việc những sinh vật dã nhân bắt cóc phụ nữ hãm hiếp để rồi mang thai với chúng. Để trả lời câu hỏi đó, người ta từng nuôi một vượn Bonono cái là loài linh trưởng dã nhân hiền lành nhất, giống người nhất, có tính dục mạnh mẽ nhất, rồi chờ đến khi cô khỉ cái tới thời kỳ động dục, họ cho một người đàn ông tráng kiện giao phối với cô khỉ này. Kết quả là dù giao phối bao nhiêu lần chăng nữa cô khỉ vẫn không có thai. Họ cho rằng có lẽ do nuôi trong điều kiện không giống với điệu kiện tự nhiên nên cô khỉ không thể thụ thai. Họ làm thí nghiệm khác rất công phu là sang bên Phi châu, thuê thanh niên Phi châu khỏe mạnh, sung sức, không mặc quần áo, gia nhập đàn khỉ Bonono kể cả đàn khỉ đột rồi dùng thức ăn làm quen với các cô khỉ cái, sống với các cô này như vợ chồng và giao phối với các cô đó trong điều kiện tự nhiên. Kết quả là không cô nào có thai cả. Các nhà khoa học đi đến kết luận khi người giao phối với khỉ thì không thể thụ thai. Sau khi đã có định nghĩa về loài của nhà sinh vật học người Đức Ernst Mayr, nhất là sau khi đã có những hiểu biết về nhiễm sắc thể và gene, không cần làm những thí nghiệm như trên người ta cũng biết hai sinh vật khác loài như người và khỉ khi giao phối với nhau thì không thể thụ tinh để sinh ra con được. Theo định nghĩa của Ernst Mayr: "Loài là một nhóm các ca thể sinh vật có những đặc điểm tương đối giống nhau và có khả năng giao phối với nhau sinh sản ra thế hệ tương lai" thì hai loài khác nhau thì không thể giao phối với nhau, hoặc có giao phối nhưng không thể sinh sản, hoặc có sinh sản nhưng con của chúng không sinh sản được vì mỗi loài có bộ nhiễm sắc thể khác nhau, trên đó có các gene di truyền. Ở người có 46 NST tức 23 đôi, ở khỉ có 42 NST tức 21 đôi nên khi giao tử của người gặp giao tử của khỉ trong sự giao phối, số lượng các NST không phù hợp nên chúng không thể kết hợp với nhau để tạo ra bào thai được. Trong thế giới động vật chỉ có trường hợp con lừa và con ngựa là hai loài khác nhau, chúng có thể giao phối với nhau sinh ra con gọi là con la, nhưng con la không sinh sản được. Con lai khác loài thường bộc lộ các điểm nét và đặc trưng của cả bố và mẹ, nhưng thường vô sinh, làm ngăn trở dòng gen giữa hai loài. Sự vô sinh thường được cho là do sự khác biệt về số lượng nhiễm sắc thể giữa hai loài, ví dụ, loài lừa có 62 nhiễm sắc thể, ngựa có 64 nhiễm sắc thể, còn la và lừa la có 63 nhiễm sắc thể. Lừa, lừa la và nhiều loài lai xa (khác loài, chi, giống) thường vô sinh và không thể sản sinh giao tử có khả năng sống, vì sự khác biệt trong cấu trúc nhiễm sắc đã thể ngăn chặn sự ghép đôi tương thích và sự phân li trong giảm phân, khiến cho quá trình giảm phân bị đứt đoạn, tinh trùng và trứng hữu thụ không thể hình thành. Tuy nhiên, có báo cáo cho rằng sự thụ tinh giữa một con la cái với một con lừa đực đã từng xảy ra. Sự đa dạng trong cơ chế cách li đã giới hạn sự thành công trong lai giống, bao gồm sự khác biệt lớn trong di truyền giữa hầu hết các loài. Những ranh giới bao gồm sự khác biệt về hình thái, thời điểm sinh sản, hành vi thu hút và giao phối, sự cách li trước và sau thụ tinh. Ở thực vật, một số giới hạn việc lai giống bao gồm sự khác biệt về mùa ra hoa, vật chủ thụ phấn, sự ức chế phát triển ống dẫn phấn, tính bất thụ bào chất soma (do sự không hợp giữa nội nhũ và phôi), tính bất thụ gen-tế bào chất đực và cấu trúc nhiễm sắc thể. Lúa mì cứng là loài thể song nhị bội, bắt nguồn từ loài lúa mì Triticum dicoccum - được lai tạo từ hai loài lúa mì thể song bộiTriticum urartu và loài cỏ dê.
Lấy từ “https://vi.wikipedia.org/w/index.php?title=Cách_li_sinh_sản&oldid=65427212” |